2009-02-11

向達爾文致敬

 
雙週 四 出刊.2009.02.12
 
本 期 目 錄 簡介/舊報明細
向達爾文致敬
以實驗證明天擇說
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向達爾文致敬

維多利亞時代,一個學院外的人花了一輩子蒐集觀察資訊,不厭其煩地思考自然界的運作方式。他在150年前提出的理論,依舊是驅動科學研究的典範。

撰文╱斯蒂克斯(Gary Stix) 翻譯╱王道還

重點提要

●達爾文(Charles Darwin, 1809~1882)發表的《物種原始論》(或譯為《物種起源》),已歷經了150年的考驗。

●但是,他對於演化的睿見與遺傳學融合之後,演化理論擴張了,也改變了。

●演化生物學仍然必須設法解決當年困擾達爾文的同樣問題。例如,什麼是「物種」?

1835年9月,英國海軍的小獵犬號駛入了加拉巴哥群島。達爾文是船上的一員,當時26歲。他並沒注意到當地現稱為「達爾文雀」的那一群鳥,事實上,他將當中幾種錯認為厚喙鳥,虧他還是個自然學者。達爾文回到英倫後,鳥類學者兼畫家古爾德(John Gould)為小獵犬號帶回的鳥兒標本繪製圖畫,結果古爾德發現,那些鳥全是雀鳥(finche)的不同物種。

達爾文是自學出身的自然學者,古爾德的研究結論使他了解,加拉巴哥群島上的雀鳥,喙嘴為了遷就食物的大小,如種子或昆蟲,許多世代後必然發生了變化。他在1839年出版的《小獵犬號航海記》中寫道:「從這一小群關係密切的鳥兒中,發現一個構造有漸次歧異的現象,難免會教人想像,在這些海島上一開始只有一小群鳥,都是同一個物種,然後分別朝不同的目標逐漸變化。」

20年後,達爾文將雀鳥因適應不同島上的生存條件而變化這一睿見,發展成完整的生物演化理論。這理論的重點是,「自然選擇」(天擇)會確保有利於生存的性狀遺傳給未來的世代。達爾文理論的核心,歷經科學與宗教的批評,仍然是各種研究問題的起點;那些問題五花八門、無窮無盡,繼續啟發現代科學家的研究。生物學者仍在尋找實驗證據,勾勒天擇在分子層次上的運作模式,以及那個模式影響新物種形成的方式。

對達爾文雀的研究,還在提供答案。過去科學家假定演化是個緩慢的過程,人類壽命短暫,不會覺察因演化而發生的變化。哪裡知道,達爾文雀居然成為研究實時演化的理想對象,因為牠們繁殖得相當快,又彼此隔離在不同島上,很少遷徙。

1970年代起,美國普林斯頓大學的演化生物學家葛蘭特夫婦(Peter & Rosemary Grant)就把加拉巴哥群島當做一個巨大的實驗室。他們在那裡觀察的達爾文雀超過兩萬隻,結果證明「聖嬰」出現之後,氣候從濕轉乾,新世代鳥兒喙嘴與身體的平均尺寸都變了。他們也記錄了一些案例,可能是正在萌發階段的新物種。

不只葛蘭特夫婦,許多團隊都踏上了目擊演化之路。達爾文認為演化是緩慢而穩定的過程,但有時演化會以爆發性的速率發生,以年為測量單位,而非模糊的「億萬年」,否定了他的信念。非洲大裂谷大湖中的慈鯛魚、阿拉斯加的棘魚、中南美洲與加勒比地區無蹼的卵齒蟾(Eleutherodactylus),都是有名的例子。

演化思想源遠流長,甚至在蘇格拉底之前就出現了,不過古人感興趣的往往只是「適者」如何勝出。18、19世紀的學者對於生物如何演化,提出了許多想法,達爾文的祖父也提出過。

達爾文的演化論無論在19世紀還是在後來,都是第一個經得起嚴格科學檢驗的理論。現今的研究者擁有精密攝影機、電腦與DNA檢驗工具等當年小獵犬號絕不可能配備的儀器,證明了達爾文的想法仍然活力充沛。達爾文這位自然學者的理論,對基礎科學與應用技術(從生物科技到鑑識科學)仍有實用價值,難怪今年全世界都在紀念達爾文200歲冥誕,以及他的傑作《物種原始論》出版150週年。
推薦專欄 

以實驗證明天擇說

生物學家使用最精密遺傳工具,發現天擇對基因演化的影響,可能比之前絕大多數演化學家所想的深遠。

撰文╱奧爾(H. Allen Orr) 翻譯╱陳儀蓁

重點提要

●達爾文的理論,也就是提高生存機會的遺傳特徵受到天擇而推動演化,是經歷許多理論競爭後,才在今日生物學中得到認可。

●沒有正面或負面影響的隨機遺傳突變,曾被視為分子層次改變的主要推手,但是最近的實驗顯示,由天擇所推動的有利遺傳突變,其實並不少見。

●植物遺傳學的研究顯示,單一基因的改變,有時候對物種間的適應差異有很大的影響。

有些觀念在科學發展的歷程中較晚才發現,是因為微妙、複雜或是艱難,但是天擇說並非如此。跟其他革命性的科學思想比起來,天擇說的發現是比較晚近的事,達爾文和華萊士在1858年寫下天擇說,達爾文的《物種起源》在1859年才問世,但天擇說的觀念其實相當簡單。在特定的情況下,有些個體適應得比其他個體要好,這些個體產下較多的子代,隨著時間過去而變得比較常見。環境「選擇」這些在現有條件下適應得最好的個體,如果環境條件改變,那些擁有最適合新環境特徵的個體,就會取得優勢。達爾文主義之所以具革命性,並不是因為提出晦澀難解的生物學說,而是指出自然界背後的邏輯其實意外的簡單。

天擇說儘管簡明易懂,仍經歷了漫長且曲折的歷史。達爾文對於物種演化的主張很快就為生物學家接受,但是他的另一個主張,也就是天擇推動大部份的演化,則不然。確實,直到20世紀後期,科學家才接受天擇是主要演化驅力的說法。

天擇說的地位現在十分穩固,而這也反應了過去幾十年來詳細的實證研究。但是天擇的研究絕對還未完成,不過由於新的實驗技術的出現,加上構成天擇的遺傳機制現在是嚴謹的實證研究主題,跟20年前比起來,天擇的研究今天在生物學中更活躍。近來針對天擇的實驗工作,主要集中在三個目標:確定天擇有多普遍,辨識由天擇引發的適應背後的遺傳改變,以及評估天擇在演化生物學的關鍵問題,也就是在物種起源中究竟扮演了多重的角色。

天擇的基本:變異與篩選

了解天擇推動演化最好的方式,就是考慮生命週期特別短、可以觀察許多世代的生物。有些細菌每半小時就可以繁殖一次,所以想像由兩種基因型組成的細菌菌落,一開始A、B兩種基因型的細菌數目相同。再假設,這兩種細菌都各自繁衍後代,即A型細菌只繁殖A細菌,B細菌只繁殖B型細菌,現在假設環境突然改變了,出現一種抗生素,A型細菌有抵抗能力,但是B型細菌沒有。在新環境中,A型細菌的適應力比B型細菌強,它們能存活下來,繁殖比B型細菌更多的個體。結果就是A型細菌的子代比B型細菌多。

「適應力」(fitness)在演化生物學中是解釋以下概念的術語:在特定環境中存活或繁殖的可能性。天擇在無數事件脈絡中重複作用的結果,呈現於我們今天所見到的大自然中以精巧方式適應各自環境的動物、植物(和細菌)。

演化遺傳學家可以在上面的論述中導出更豐富的生物學細節。舉例來說,我們知道不同的基因型來自DNA的突變,而核酸序列(由字母A、T、C、G串連組成)中的隨機改變,又組成了基因組的「語言」。我們也清楚了解,DNA其中一種字母變成另一種字母這類常見的突變出現的速率,在每一世代、每一配子的每一核酸上發生的機會大約是10億分之一。最重要的是,我們多少了解突變對生物適應力的影響。絕大多數核酸的隨機突變是有害的,也就是說,這些突變降低生物的適應力,只有一小部份是有利的,能夠提高適應力。其他形式的突變大部份也是一樣。就像電腦程式碼中打字錯誤會引發問題,在精密校準的系統中,隨機的改變更有可能干擾正常的運作,而非改善。

適應性演化因此分為兩個步驟,天擇和突變會精準的分工,每一世代,突變都會為族群帶來新的遺傳變異,天擇則負責篩選這些變異。嚴苛的環境會降低族群中「壞的」(相對而言不適應)突變的數目,並提高「好的」(相對而言適應)突變的數目。值得一提的是,一個族群可以同時儲存許多遺傳變異,而這些變異在環境改變時可以協助族群度過。幫助A型細菌抵抗抗生素的基因,也許在一開始沒有抗生素的環境中一無是處或甚至稍微有害,但是這個基因的存在讓A型細菌面臨環境改變時得以存活。
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